Düzgün Endoplazmik Retikulum: Özellikleri, Yapısı ve İşlevleri

Düzgün endoplazmik retikulum, ökaryotik hücrelerde bulunan membranöz bir hücre organeldir. Çoğu hücrede küçük oranlarda bulunur. Tarihsel olarak, endoplazmik retikulum düz ve kaba olarak bölünmüştür. Bu sınıflandırma, membranlardaki ribozomların varlığına veya olmamasına dayanır.

Pürüzsüz, bu yapılara membranlarına bağlı değildir ve birbirlerine bağlanmış ve hücre içi boyunca dağılmış bir kese ve tübüllerden oluşan bir ağdan oluşur. Bu ağ geniştir ve en büyük hücresel organel olarak kabul edilir.

Bu organel, temel işlevi proteinlerin sentezi ve işlenmesi olan kaba endoplazmik retikulumun aksine, lipidlerin biyosentezinden sorumludur. Hücrede birbirine bağlanmış, ağaca endoplazmik retikulum ile karşılaştırıldığında daha düzensiz bir görünüme sahip boru şeklinde bir ağ olarak gözlenebilir.

Bu yapı ilk kez 1945 yılında araştırmacılar Keith Porter, Albert Claude ve Ernest Fullam tarafından gözlendi.

Genel özellikler

Düz endoplazmik retikulum, ribozomları olmayan düzensiz tübül ağına sahip bir retikulum türüdür. Başlıca işlevi ökaryotik hücrelerde ve hormonlarda membran yapısal lipidlerinin sentezidir. Aynı şekilde, kalsiyum homeostazına ve hücresel detoksifikasyon reaksiyonlarına katılır.

Enzimatik olarak, pürüzsüz endoplazmik retikulum, pürüzlü olandan daha çok yönlüdür ve daha fazla fonksiyon gerçekleştirmesine izin verir.

Tüm hücrelerin özdeş ve homojen düz endoplazmik retikulumları yoktur. Aslında, çoğu hücrede bu bölgeler oldukça nadirdir ve pürüzsüz ve pürüzlü retikulum arasındaki fark çok net değildir.

Pürüzsüz ve pürüzlü arasındaki oran hücre tipine ve fonksiyonuna bağlıdır. Bazı durumlarda, her iki tip kafes de fiziksel olarak ayrılmış bölgeleri işgal etmemektedir, küçük alanlar ribozomlardan ve diğer kapaklardan arındırılmıştır.

konum

Lipit metabolizmasının aktif olduğu hücrelerde, pürüzsüz endoplazmik retikulum çok fazladır.

Örnekler karaciğer hücreleri, adrenal korteks, nöronlar, kas hücreleri, yumurtalıklar, testisler ve yağ bezleridir. Hormonların sentezinde yer alan hücreler, enzimlerin söz konusu lipitleri sentezlediği bulunan büyük düz retikulum bölmelerine sahiptir.

yapı

Düzgün ve pürüzlü endoplazmik retikulum sürekli bir yapı oluşturur ve tek bir bölmedir. Retikulum zarı nükleer zara entegre edilmiştir.

Retikulumun yapısı oldukça karmaşıktır, çünkü sürekli bir lümende (bölmeler olmadan) tek bir zarla ayrılmış birkaç alan vardır. Aşağıdaki bölgeler ayırt edilebilir: nükleer zarf, çevresel ağ ve birbirine bağlı boru şeklindeki ağ.

Retikülün tarihsel bölümü kaba ve pürüzsüz içerir. Bununla birlikte, bu ayrılık, bilim adamları arasında zorlu bir tartışma konusudur. Tanklar yapılarında ribozomlara sahiptir ve bu nedenle retikulum kaba olarak kabul edilir. Buna karşılık, tübüller bu organellerden yoksundur ve bu nedenle retikulumun düzgün denir.

Düzgün endoplazmik retikulum kabadan daha karmaşıktır. Sonuncusu ribozomların varlığı sayesinde daha granüler bir dokuya sahiptir.

Düz endoplazmik retikulumun tipik formu, tübül formunda çokgen bir ağdır. Bu yapılar karmaşıktır ve süngerinkine benzer bir görünüm veren çok sayıda kollara sahiptir.

Laboratuvarda yetişen bazı dokularda, pürüzsüz endoplazmik retikulum istiflenmiş sarnıç kümeleri halinde gruplandırılmıştır. Sitoplazma boyunca dağıtılabilirler veya nükleer zarfla aynı hizada olabilirler.

fonksiyonlar

Pürüzsüz endoplazmik retikulum, özellikle karaciğer hücrelerinde lipit sentezi, kalsiyum depolama ve hücre detoksifikasyonundan sorumludur. Aksine, proteinlerin biyosentezi ve modifikasyonu kaba içinde gerçekleşir. Yukarıda bahsedilen işlevlerin her birinin ayrıntılı bir açıklaması:

Lipid biyosentezi

Düz endoplazmik retikulum, lipitlerin sentezlendiği ana bölmedir. Lipit yapıları nedeniyle, bu bileşikler, hücresel sitosol gibi sulu bir ortamda sentezlenemez. Sentezi, mevcut membranlarla birlikte yapılmalıdır.

Bu biyomoleküller, üç tür bazik lipitten oluşan tüm biyolojik membranların temelidir: fosfolipitler, glikolipitler ve kolesterol. Membranların ana yapısal bileşenleri fosfolipitlerdir.

fosfolipidler

Bunlar amfipatik moleküllerdir; Bir kutup başı (hidrofilik) ve kutupsal olmayan bir karbon zincirine (hidrobik) sahiptirler. Yağ asitlerine ve bir fosfat grubuna bağlı bir gliserol molekülüdür.

Sentez işlemi, endoplazmik retikulum zarının sitozol tarafında meydana gelir. Koenzim A, yağ asitlerinin gliserol 3 fosfata transferine katılır. Membranın içine yerleştirilmiş bir enzim sayesinde, fosfolipitler içine yerleştirilebilir.

Retikulum membranının sitozolik tarafında mevcut olan enzimler, farklı kimyasal grupların lipidin hidrofilik kısmına bağlanmasını katalize ederek, fosfatidilkolin, fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin veya fosfatidilinositol gibi farklı bileşiklere yol açar.

Lipitler sentezlendiklerinde, membranın sadece bir tarafına eklenirler (biyolojik zarların bir lipit çift katmanlı olarak düzenlendiğini hatırlayarak). Her iki tarafın asimetrik büyümesini önlemek için, bazı fosfolipidlerin membranın diğer yarısına hareket etmesi gerekir.

Bununla birlikte, bu işlem kendiliğinden gerçekleşemez, çünkü lipidin polar bölgesinin membran içindeki geçişini gerektirmektedir. Flipazlar, iki tabakanın lipitleri arasındaki dengeyi sağlamaktan sorumlu enzimlerdir.

kolesterol

Kolesterol molekülleri de sentezlenir. Yapısal olarak, bu lipit dört halkadan oluşur. Hayvan plazma membranlarında önemli bir bileşendir ve ayrıca hormonların sentezi için de gereklidir.

Kolesterol, membranların akışkanlığını düzenler ve hayvan hücrelerinde bu kadar önemli olmasının nedeni budur.

Akışkanlık üzerindeki son etki kolesterol konsantrasyonlarına bağlıdır. Zarlardaki normal kolesterol seviyelerinde ve onu oluşturan lipitlerin kuyrukları uzun olduğunda kolesterol, zarın akışkanlığını azaltarak, onları hareketsiz hale getirir.

Kolesterol düzeyleri azaldığında etkisi tersidir. Lipitlerin kuyrukları ile etkileşime girdiğinde, bunun sebep olduğu etki bunların ayrılması, böylece akışkanlığın azaltılmasıdır.

seramid

Seramidlerin sentezi endoplazmik retikulumda gerçekleşir. Seramidler, glikolipitler veya sfingomyelin gibi plazma membranları için önemli lipid öncüleridir (gliserol türevi değildir). Seramidin bu dönüşümü Golgi aparatında gerçekleşir.

lipoproteinler

Pürüzsüz endoplazmik retikulum hepatositlerde (karaciğer hücreleri) bol miktarda bulunur. Bu bölmede lipoproteinlerin sentezi meydana gelir. Bu parçacıklar lipidleri vücudun farklı kısımlarına taşımaktan sorumludur.

Lipit ihracatı

Lipitler, salgı vezikülleri yoluyla ihraç edilir. Biyo-zarlar lipitler tarafından oluşturulduğundan, veziküllerin membranları bunlarla kaynaşabilir ve içeriği başka bir organelde serbest bırakabilir.

Sarkoplazmik retikulum

Çizgili kas hücrelerinde, sarkoplazmik retikulum adı verilen tübüllerin oluşturduğu oldukça özelleşmiş düz endoplazmik retikulum türü vardır. Bu bölme her bir myofibrili çevreliyor. Kalsiyum pompalarına sahip olması ile alımlarını ve çıkışlarını düzenler. Rolü kas kasılmasına ve gevşemeye aracılık etmektir.

Sarkoplazmik retikulum içinde sarkoplazmaya kıyasla daha fazla kalsiyum iyonu varsa, hücre dinlenme durumundadır.

Detoksifikasyon reaksiyonları

Karaciğer hücrelerinin düz endoplazmik retikülü, toksik bileşikleri veya ilaçları organizmadan uzaklaştırmak için detoksifikasyon reaksiyonlarına katılır.

Sitokrom P450 gibi bazı enzim aileleri, potansiyel olarak toksik metabolitlerin birikmesini önleyen farklı reaksiyonları katalize eder. Bu enzimler hidrofobik olan ve zarda bulunan "zararlı" moleküllere hidroksil grupları ekler.

Daha sonra, negatif yükleri olan molekülleri ekleyen UDP glukuronil transferaz adı verilen başka bir enzim türü devreye girer. Bu, bileşiklerin hücreyi terk etmeleri, kana ulaşmaları ve idrarla elimine edilmeleridir. Retikulumda sentezlenen bazı ilaçlar barbitürat ve ayrıca alkoldür.

İlaçlara direnç

Yüksek toksik metabolit seviyeleri dolaşım içine girdiğinde, bu detoksifikasyon reaksiyonlarında yer alan enzimler, konsantrasyonlarını artırarak tetiklenir. Benzer şekilde, bu koşullar altında, pürüzsüz endoplazmik retikulum birkaç gün içinde yüzey alanını iki katına çıkarır.

Bu nedenle bazı ilaçlara direnç oranı artmakta ve bir etki elde etmek için daha yüksek dozlarda tüketilmesi gerekmektedir. Bu direnç tepkisi tamamen spesifik değildir ve aynı anda birkaç ilaca direnç gösterebilir. Başka bir deyişle, belirli bir ilacın kötüye kullanılması, bir başkasının etkisizliğine yol açabilir.

glukoneogenez

Glukoneogenez, karbonhidratlar dışındaki moleküllerden glikoz oluşumunun meydana geldiği metabolik bir yoldur.

Pürüzsüz endoplazmik retikulum, glukoz 6 fosfatın glikoza geçişini katalize etmekten sorumlu olan enzim glukoz 6 fosfatazdır.

referans

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplazmik retikulum mimarisi: akıdaki yapılar. Hücre Biyolojisinde Güncel Görüş, 18 (4), 358-364.
2. Campbell, NA (2001). Biyoloji: Kavramlar ve ilişkiler . Pearson Eğitimi.
3. İngilizce, AR ve Voeltz, GK (2013). Endoplazmik Retikulum Yapısı ve Diğer Organeller ile Ara Bağlantılar. Soğuk Kaynak Limanı Biyolojide Bakış Açıları, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA ve Rovasio, RA (2008). İnsanın histolojisi ve embriyolojisi: hücresel ve moleküler bazlar . Ed Panamericana Medical.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM ve Rapoport, TA (2002). Endoplazmik retikulumun yapısal organizasyonu. EMBO Raporları, 3 (10), 944-950.